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ISSN : 0252-9777(Print)
ISSN : 2287-8432(Online)
The Korean Journal of Crop Science Vol.62 No.4 pp.333-345
DOI : https://doi.org/10.7740/kjcs.2017.62.4.333

Genotype x Environment Interaction and Stability Analysis for Potato Performance and Glycoalkaloid Content in Korea

Su Jeong Kim1, Hwang Bae Sohn1, Yu Young Lee2, Min Woo Park3, Dong Chil Chang1, Oh Keun Kwon4, Young Eun Park1, Su Young Hong1, Jong Taek Suh1, Jung Hwan Nam1, Jin Cheol Jeong5, Bon Cheol Koo1, Yul Ho Kim1
1Highland Agriculture Research Institute, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Pyeongchang 25342, Korea
2Crop Postharvest Technology Research Division, Department of Research Central Area Crop Science, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 16429, Korea
3Hyundai Seed Co. Ltd, Yeoju 12660, Korea
4Research Administration Division, Research Policy Bureau, Rural Development Administration, Jeonju 54875, Korea
5Golden Seed Project, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea

* These authors contributed equally to this work

Corresponding author: Yul Ho Kim; +82-33-330-1840; kimyuh77@korea.kr
20170821 20171115 20171127

Abstract

The potato tuber is known as a rich source of essential nutrients, used throughout the world. Although potatobreeding programs share some priorities, the major objective is to increase the genetic potential for yield through breeding or to eliminate hazards that reduce yield. Glycoalkaloids, which are considered a serious hazard to human health, accumulate naturally in potatoes during growth, harvesting, transportation, and storage. Here, we used the AMMI (additive main effects and multiplicative interaction) and GGE (Genotype main effect and genotype by environment interaction) biplot model, to evaluate tuber yield stability and glycoalkaloid content in six potato cultivars across three locations during 2012/2013. The environment on tuber yield had the greatest effect and accounted for 33.0% of the total sum squares; genotypes accounted for 3.8% and G×E interaction accounted for 11.1% which is the nest highest contribution. Conversely, the genotype on glycoalkaloid had the greatest effect and accounted for 82.4% of the total sum squares), whereas environment and G×E effects on this trait accounted for only 0.4% and 3.7%, respectively. Furthermore, potato genotype ‘Superior’, which covers most of the cultivated area, exhibited high yield performance with stability. ‘Goun’, which showed lower glycoalkaloid content, was the most suitable and desirable genotype. Results showed that, while tuber yield was more affected by the environment, glycoalkaloid content was more dependent on genotype. Further, the use of the AMMI and GGE biplot model generated more interactive visuals, facilitated the identification of superior genotypes, and suggested decisions on a variety of recommendations for specific environments.


유전형과 재배환경의 상호작용에 따른 감자 수량성과 글리코알카로이드 함량 변화

김 수정1, 손 황배1, 이 유영2, 박 민우3, 장 동칠1, 권 오근4, 박 영은1, 홍 수영1, 서 종택1, 남 정환1, 정 진철5, 구 본철1, 김 율호1
1농촌진흥청 국립식량과학원 고령지농업연구소
2농촌진흥청 국립식량과학원 수확후이용과
3농업회사법인 현대종묘㈜
4농촌진흥청 연구정책국 연구운영과
5농촌진흥청 국립식량과학원 골든시드프로젝트(GSP) 사업단

초록


    © The Korean Society of Crop Science. All rights reserved.

    This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

    감자(Solanum tuberosum L.)는 옥수수, 쌀, 밀과 함께 세 계 4대 식량작물 중 하나로 전세계적으로 150여개국에서 재배되며(1.9천만 ha), 연간 3.8억톤이 생산되는 중요작물 이다(FAOSTAT, 2017; Kim et al., 2017). 우리나라에서는 봄재배(3-6월), 여름재배(4-9월), 가을재배(8-11월), 겨울시 설재배(12월-다음해 4월)로 연간 59만톤을 생산하고 있다 (RDA, 2016).

    감자는 비타민 C를 비롯한 B1, B2, 니아신 등이 풍부하여 영양학적 가치가 높을 뿐만 아니라, 칼륨이나 식이섬유가 많아 건강 기능성 측면에서도 우수하다(Choi et al. 2008; RDA, 2014). 그러나, 감자는 사람에게 독성이 있는 글리코 알칼로이드(Potato glycoalkaloid, PGA) 성분을 함유하고 있어 하루 섭취량을 20 mg/100gFW 이하로 권장하고 있다 (FAO/WHO, 1999, Machado et al., 2007).

    감자는 온도, 강수량, 일조시수 등의 환경적인 요인과 품 종 등 유전적 요인에 따라 수량과 PGA 함량에서 다양한 변이를 보인다(Morris & Petermann, 1985; Grunenfelder et al., 2006; Kim et al., 2016). 따라서, 안정적인 수량성을 확 보하면서 PGA 함량이 낮은 감자를 생산하기 위해서는 감 자 수량성과 PGA 함량에 대한 환경, 유전적 효과 및 상호 작용 구명을 통해 최적의 품종과 재배환경을 선정하는 것 이 중요하다.

    작물의 농업적 특성은 재배환경, 품종, 그리고 투입된 기 술의 상호작용으로 나타난 최종 결과라 할 수 있다. 이러한 이유로 각각의 요인이 어떻게 얼마만큼 농업적 특성에 영 향을 미쳤는지를 정확하게 분석하는 것이 매우 중요하다 (Nam et al., 2004). 환경변화에 따라 작물의 농업적 형질이 달라지는 양상을 유전형(Genotype)과 환경(Environment)의 상호작용(Genotype × Environment Interaction, G×E)이라 고 한다(Nabavi et al., 2006; Yan & Hunt, 1998). G×E는 환경변화에 대한 유전형의 다양한 표현형 반응으로 정의되 며(Vargas et al., 2001), 환경 요인(재배지역과 연차간 변 이)에 대한 유전형의 변이 또는 적응성을 평가할 수 있다 (Tolessa et al., 2013).

    G×E를 표현하는 통계 분석방법인 ‘상가적인 주 효과와 다양한 상호작용(Additive Main Effects and Multiplicative Interaction, AMMI)’ 모델은 다양한 환경조건에서 효과적 으로 사용 가능하다(Zobel et al., 1988; Yan et al., 2000; Ezatollah et al., 2013; Park, 2017). Gauch에 의해 1988년 처음 소개된 AMMI 모델은 수량성 등 양적 형질 평가에 주 로 사용된다(Gauch, 1992). 품종과 재배환경의 상호작용 효과를 대부분 설명할 수 있고, 구성요소의 상가적인 효과 를 주성분 분석(Principal component analysis, PCA)을 통 해 명확하게 구분해 낼 수 있다는 장점이 있다(Zobel et al, 1988; Reza et al., 2007). 또한, 환경 및 연차간의 수량 변 동이 심한 경우에도 품종의 적응성 평가를 통해 최적의 품 종 선발에 사용할 수 있다(Yan & Rajcan, 2002; Pourdad & Moghaddam, 2013; Fehr, 1987). 유전형 주요 효과와 유 전자와 환경 상호작용(Genotype main effect and genotype by environment interaction, GGE) 분석은 상호작용을 행렬 도(biplot)로 쉽게 표현할 수 있어 다양한 환경조건에서 안 정적인 유전형을 선발하는데 효과적이다(Yan & Rajcan, 2002; Pourdad & Moghaddam, 2013; Ezatolla et al., 2013). 게다가 GGE biplot 분석은 수량의 안정성을 평가할 수 있 고, 메가 환경(mega-environment)에서 적합한 품종을 선발 할 수 있다(Shim et al., 2015).

    이러한 장점이 있는 AMMI 모델과 GGE biplot은 벼 (Yang et al., 2001), 콩(Sneller et al., 1997), 참깨(Shim et al., 2015), 옥수수(Rincon et al., 1997), 토마토(Roselló et al., 2010; Park, 2017) 등 많은 작물에서 그 유용성이 증명 되었으나, 현재까지 감자 품종을 대상으로 재배환경에 따 른 유전형의 수량 및 PGA 함량 변이에 대한 평가 사례는 전무한 실정이다. 따라서, 본 연구는 용도가 다른 감자 주 요 6품종을 대상으로 해발 고도별 재배환경에 따른 수량성 과 PGA 함량을 조사하고, AMMI 모델과 GGE biplot을 적 용하여 유전형과 재배환경간의 상호작용을 분석함으로써 농업환경에 따른 최적의 품종을 제시하고자 수행하였다.

    재료 및 방법

    실험재료 및 환경조건

    실험재료로 우리나라 주요 감자 품종인 수미(Superior, SP), 대서(Atlantic, AT), 하령(Haryeong, HR), 고운(Goun, GU), 홍영(Hongyoung, HY), 자영(Jayoung, JY) 등 총 6품 종을 사용하였다(Table 1). 재배시험은 해발고도가 다른 강 릉(E1, 강원도 강릉시 두산동, 북위 37°76', 동경 128°93', 20 m), 진부(E2, 강원도 평창군 진부면, 북위 37°61', 동경 128°55', 560 m), 대관령(E3, 강원도 평창군 대관령면, 북위 37°68', 동경 128°73', 해발고도 800 m)에서 2012년부터 2013년까지 2년간 수행하였다(Fig. 1). 감자는 표준재배법 에 준하여 수행되었고(RDA, 2016), 10a를 기준으로 퇴비 를 1톤, 비료(N-P2O5-K2O)를 10-8.8-13 kg 살포하였다. 잡 초방지를 위해 흑색 플라스틱필름 멀칭을 하였고, 재식거 리는 80 × 25 cm로 하였다. 강릉(E1)은 봄재배로 3월 21일 에 파종하여 7월 11일에 수확하였고, 진부(E2)는 여름재배 로 4월 15일 파종하여 8월 5일 수확하였으며, 대관령(E3) 은 여름재배로 5월 14일에 파종하여 9월 3일에 수확하여 수량을 조사하고, 10a당 kg으로 환산하여 총수량으로 표기 하였다.

    감자 재배기간을 중심으로 2012년부터 2013년까지 기상 청의 자료를 수집하였으며(NCDSS, 2016), 기상관측은 종관 기상관측장비(Automated Synoptic Observing System, ASOS) 와 자동기상관측장비(Automatic weather system, AWS)를 활용하였다(Table 2). 재배기간 중 평균온도는 대관령(E3)이 18°C로 가장 높았으며, 최고온도는 진부(E2)가 높았다. 또한 강수량과 강우일수는 강릉(E1)이 다른 2지역보다 적었다.

    PGA 함량 분석

    감자 PGA 분석은 Friedman (2006)Kim 등(2016)의 방법을 일부 수정하여 수행하였다. 건전한 감자 괴경을 선 별한 후 껍질을 포함하여 동결건조기(EYELA FDU-2100, EYELA, Eyela corp., Tokyo, Japan)에서 5일 동안 건조한 다음 분쇄하였다. 동결건조된 분말 1 g을 코닝튜브에 넣고, 5% 아세트산(acetic acid) 20 mL를 첨가하여, 실온에서 2 시간 동안 교반기(300 rpm)로 혼합한 후 여과지(Whatman no. 42, Whatman International, Maidston, UK)로 여과하였 다. 유리 시험관에 여과액 3 mL을 담고, 수산화암모늄용액 (ammonium hydroxide solution) 1 mL를 첨가하였다. 추출 액과 수산화암모늄 용액을 잘 혼합하여 예열해 둔 70°C 항 온수조에서 50분 동안 반응시킨 다음 냉장고(4°C)에서 하 루 밤 정치시켰다. 다음날 원심분리기(Centrifuge 5417R, Eppendorf of North America, Westbury, NY, U.S.A.)를 이 용하여 원심분리(10,000 rpm, 10 min, 4°C)하여 상등액을 버린 후 펠렛(pellet)에 100% 메탄올(methanol) 1 mL을 첨 가한 후 원심분리기를 이용하여 동일조건에서 원심분리하 여 상등액을 취하였다. 최종 추출물은 시린지 필터(0.45 μm PVDF syringe filter, PALL, USA and Canada)로 여과 하여 HPLC (Waters 2695 Sparations Module, Waters Co., Milford, MA, USA)를 이용하여 분석하였다. 검출기(UV 2996 Photodiode Array Detector, Waters Co., Milford, MA, USA)의 파장은 208 nm로 하였다. 분석에 사용된 컬럼 (Inertsil NH2 4.0×250 mm, particle size 5 μm, GL Science, Tokyo, Japan) 온도는 20°C로 설정하였다. 이동상(mobile phase)으로 acetonitrile과 20 mM KH2PO4을 80:20(v/v)으 로 혼합하여 사용하였고, 유속은 0.7 mL/min, 주입부피는 20 μL였다. 표준물질로 솔라닌(α-solanine, Sigma-Aldrich, ST. Louis, Mo, USA)과 차코닌(α-chaconine, Extrasynthese, Genay Cedex, France)을 각각 메탄올(100%)에 용해하여 검량선 작성에 활용하였고, 총 PGA 함량은 두 표준물질을 합산하였다.

    AMMI와 GGE biplot을 이용한 통계분석

    모든 실험은 3반복으로 수행하였으며, 실험치는 평균값 (Mean)과 표준편차(Standard Deviation, SD)로 표시하였다. 조사된 수량과 분석된 PGA 함량을 평가하기 위해 ‘R’ 분석 (R studio i386 3.3.2.)을 하였으며, AMMI와 GGE biplot 분석을 위해 ‘agricolae’와 ‘gge’ 라이브러리(library)를 호 출하여 수량 및 PGA 성분의 G×E 상호작용을 시각적으로 표현하였다. AMMI 모델은 다음과 같이 표현할 수 있다 (Yan & Rajcan, 2002; Park et al., 2016).

    α i j × β j δ j = n = 1 2 λ n ξ i n × η j n + i j = n = 1 2 ξ i n × η j n + i j

    여기서 α i j 는 수량 또는 PGA 함량과 같은 형질(trait) j에 대한 유전형(genotype) i의 평균값, β j 는 형질 j에 대한 모 든 유전형들의 평균값, δ j 는 유전형 평균값들 간 형질 j의 표준편차, λ n 은 주성분에 대한 특이치(PCn), ξ i n 은 유전형 i에 대한 PCn 점수(score), i j 은 형질 j에 대한 PCn점수 (score), ξ i j 는 형질 j에서 유전형 i와 관련된 잔차(residual effect)이다. 유전형 η j n 와 형질 η j n 에 대한 특이벡터(singular vector)에 속하는 특이치(singular value) λ n 은 유전형과 형 질 점수 사이에서 형질을 중심으로 스케일링 하여 만들었다. 농업형질에 대한 유전형(Genotype by Trait) bi plot은 각각 의 유전형과 형질에 대한 주성분 분석(Principal Component Analysis, PCA) 값인 PCA1과 PCA2의 점수로 생성되었다 (Yan & Rajcan, 2002; Park et al., 2016).

    결과 및 고찰

    감자 품종의 환경에 따른 수량성

    감자 6품종을 대상으로 해발고도별 재배환경이 다른 3지 역에서 2년간 괴경 수량성을 평가한 결과는 다음과 같다 (Table 3). 감자 품종 중 수미(SP)와 하령(HR)의 수량성은 각각 3,348 kg/10a, 3,340 kg/10a로 많았으나, 홍영(HY)과 자영(JY)의 경우 각각 2,910 kg/10a, 3,011 kg/10a로 적었 다. 재배환경별 품종의 수량성 평가 결과, 강릉(E1)에서 대 서(AT), 진부(E2)에서 고운(GU), 대관령(E3)에서 하령(HR) 품종이 각각 3,761, 4,236, 3,227 kg/10a로 가장 높았다. 환 경과 G×E 상호작용의 효과가 낮을 경우 SD와 CV값이 작 아진다고 하였는데(Shim et al., 2015), 본 연구에서는 품종 중 자영(JY)의 표준편차(Standard Deviation, SD)와 변이계 수(coefficient variation, CV)가 431과 0.14로 가장 작아 재 배환경에 따라 수량의 영향이 적었다.

    재배환경별 수량성은 진부(E2) 지역에서 3,765 kg/10a로 가장 많았으나, 대관령(E3) 지역에서 2,491 kg/10a로 가장 적었다. 강릉(E1) 지역의 SD와 CV값은 각각 357, 0.11로 작아 환경과 G×E 상호작용의 효과가 다른 2지역에 비해 낮았다.

    괴경 수량성에 대한 유전형(G)과 환경(E)의 상호작용

    해발고도별 재배환경이 품종의 수량성에 미치는 영향을 구명하기 위해 분산분석과 AMMI 모델 분석을 수행하였다 (Table 4). 괴경 수량에 대한 분산분석 결과, 환경과 G×E 상호작용에는 고도의 유의차(p<0.01)를 보였다. 이처럼 재 배환경에 따른 수량에서 현저한 차이가 인정되어 AMMI 분석을 통해 G×E 상호작용 효과를 구명하였다.

    AMMI 분석요소 중 재배환경의 제곱합(Sum of Squares, SS)이 33.0%로 수량성에 가장 큰 영향을 미쳤으며, 그 다음 으로 G×E와 유전형이 각각 11.1%, 3.8%를 차지하였다. 환 경에 대한 제곱합이 크다는 것은 재배환경이 수량에 미치 는 영향이 크며, G×E 상호작용의 효과가 명확히 존재함을 의미한다(Fufa, 2013; Shim et al., 2015). 우리나라 참깨 유 전자원 10종을 8지역에서 적응성을 평가하였을 때 환경 효 과가 60.5%를 차지하였고(Shim et al., 2015), 에티오피아 에서 완두 14종을 대상으로 8지역의 적응성을 평가한 연구 에서도 환경 효과가 74.29%로 대부분을 차지하였다(Tolessa et al., 2013). 또한, 에티오피아 3지역을 대상으로 감자 수 량성에 미치는 환경요인을 평가하였을 때, 재배환경 효과 가 51.9%로 가장 큰 것으로 나타나 본 연구와 유사하였다. 이러한 환경변이에는 재배지역의 온도, 강수량 등 다양한 요인이 관여한다고 하였다(Fufa, 2013).

    G×E의 제곱합 크기도 유전형에 비해 2.92배 큰 것으로 분석되어 환경이 유전형 반응에 상당히 큰 영향을 미쳤음 을 알 수 있었다. Tolessa et al. (2013)도 G×E 효과가 유전 형보다 4배 높았는데, 재배환경의 변화에 따라 유전형의 반 응양상이 매우 달라질 수 있다고 하였다. 또한, 환경에 따 른 수량 변이가 심한 것은 특정한 환경조건에서 최고 또는 최저의 수량성을 나타냄으로 수량이 환경에 영향을 받는다 고 하였다(Yan & Rajcan, 2002). 본 연구에서도, 고운(GU) 품종은 진부(E2)에서 4,236 kg/10a으로 높은 수량성을 보 였으나, 대관령(E3)에서는 2,230 kg/10a으로 낮은 수량성 을 나타내어 재배환경에 따라 큰 차이를 보였다.

    각 유전형의 안정성 값 ASV (AMMI stability value)는 상호작용 주성분1(Interaction Principal Axis 1, IPCA1) 및 IPCA2 점수에 기초하여 계산되었다(Purchase 1997). ASV는 IPCA2 점수에 대한 IPCA1 점수의 2차원적 산점도를 바탕 으로 좌표점에서 원점까지의 거리를 나타낸다. 네거티브 (negative) 또는 포지티브(positive) 점수에 상관없이 IPCA 점수가 클수록 특정 환경에 대한 유전형의 변이가 심하고, IPCA 점수가 작을수록 모든 환경에서 유전형 변이가 적어 안정적이다.

    감자 수량성에 대한 안정성은 유전형이 다양한 환경에 안정성을 순차적으로 나타내었다(Table 5). 따라서 유전형 을 비교한 결과, 수량 순위(rYSI)는 수미(SP)가 가장 높았고, 다음으로 하령(HR), 대서(AT) 순위였다. 홍영(HY)은 rYSI 가 가장 작아 수량이 가장 적었다는 것을 알 수 있었다.

    농업형질 안정성 순위(rank of AMMI Stability value, rASV) 는 자영(JY)이 가장 높았고, 다음으로 수미(SP), 홍영(HY) 순이었다. 하령(HR)은 rASV가 가장 낮았다. rASV가 높으 면 환경 전반에 걸쳐 광범위한 적응을 보여주어 안정적인 유전형을 의미한다. 반대로, rASV가 낮으면 환경과의 강력 한 상호작용을 보여주어 재배환경에 따라 수량 변이가 심 하여 매우 불안정한 유전형이다.

    따라서, 수미(SP)는 rYSI가 1위로 수량이 가장 많으면서, rASV가 2위로 안정적인 유전형이었다. 하령(HR)은 rYSI 가 2위로 수량이 비교적 많았지만, rASV가 6위로 가장 불 안정한 유전형으로 나타났다. 자영(JY)은 rYSI가 5위로 수 량이 적었지만, rASV가 1위로 가장 안정한 유전형을 지닌 것으로 조사되었다.

    감자 품종의 환경에 따른 PGA 함량 변이

    감자 6품종을 대상으로 해발고도별 재배환경이 다른 3지역 에서 PGA 함량을 분석한 결과, 하령(HR)이 평균 α-chaconine, α-solanine 및 PGA 함량에서 각각 3.93, 1.99, 5.74 mg/100g 으로 가장 높았고, 표준편차도 커서 환경변화에 따라 함량 변이가 컸다(Table 6). 대서(AT)는 α-chaconine, α-solanine 및 PGA 함량이 각각 0.56, 0.13, 0.63 mg/100g으로 가장 낮았으며, 표준편차도 가장 작아 환경변화에 대해 함량 변 이가 크지 않았다. 품종내에서 표준편차값이 높은 것은 1년 차와 2년차의 함량 차이에서 기인한 것으로 판단되었다. Kim et al. (2014)은 하령(HR)과 자영(JY)에서 PGA 함량 이 높았는데, 본 연구에서도 같은 결과를 나타내었다. 또한, PGA의 성분 중 α-chaconine이 α-solanine 함량보다 2-7배 더 높았으며(Friedman, 2006; Bejarano et al., 2000; Friedman & McDonald, 1997), 본 연구에서도 같은 경향이었다.

    PGA 함량은 품종 고유의 유전적 요인과 빛, 온도, 상처, 등 다양한 환경요인에 의해 큰 영향을 미치는 것으로 알려 져 있다(Grunenfelder 2005). 본 연구에서도 재배환경에 따 른 PGA 함량은 품종 및 재배환경에 따라 차이를 보였는데, 강릉(E1) 지역에서 평균 α-chaconine, α-solanine 및 PGA 함량이 각각 1.67, 0.63, 2.20 mg/100 g으로 가장 높았고, 진부(E2)에서 각각 1.53, 0.50, 1.92 mg/100 g으로 가장 낮 았다. 본 연구에서 PGA 함량은 재배환경별로 차이가 있었 지만, 모든 처리구에서 FDA 권장기준인 20 mg/100 g 이하 로 나타나 안전성에는 큰 문제가 없었다.

    Sanford et al. (1995)Kim et al. (2014)은 PGA 함량의 품종간 차이는 품종 고유의 유전적 차이에서 유래되었을 가능성이 높다고 하였다. 본 연구에서도 PGA 함량이 높은 품종인 하령(HR)과 낮은 품종인 대서(AT)가 PGA 함량 변 이가 크지 않아 환경적 요인보다 유전적 요인이 더 큰것으 로 판단되었다.

    PGA 함량에 대한 유전형(G)과 환경(E)의 상호작용

    해발고도별 재배환경에 따른 품종의 PGA 함량 변이를 알아보기 위해 분산분석과 AMMI 모델 분석을 수행하였다 (Table 7). α-solanine은 유전형의 요소만 강하였고(p<0.001), α-chaconine도 유전형의 요소가 매우 강하게 작용하였으며 (p<0.001), G×E 상호작용도 유의성이 강하게 작용하였다 (p<0.01). PGA 함량은 유전형의 요소가 강하게 작용하였 고(p<0.001), G×E 요인은상호작용(p<0.05)이 약하게 작용 하였다.

    α-solanine 함량 변이는 75.2%로 유전형이 가장 큰 영향 이 있었으며, 그 다음으로 G×E 상호작용은 2.4%로 나타났 고, 환경 요인은 0.6%에 불과하였다. α-chaconine 함량 변 이는 77.4%로 유전형이 가장 큰 영향을 미쳤으며, 그 다음 으로 G×E 상호작용은 5.4%로 나타났고, 환경 요인은 0.2% 에 불과하였다. PGA 함량 변이도 82.4%를 차지하여 유전 형의 영향이 가장 강력함을 알 수 있었으며, G×E 상호작용 은 3.7%, 환경 요인은 0.4%에 불과해 영향이 미비함을 알 수 있었다. G×E 상호작용 영향은 유전형에 비해 α-solanine, α-chaconine 및 PGA가 각각 31.3배, 14.3배 및 22.3배 더 작았으며, 이는 환경에 따른 유전형 반응이 미비하였다. AMMI 분석 결과, 모든 구성 요소에서 유전형이 크게 작용 하여, 감자 품종에 따라 PGA 함량의 차이가 있음을 알 수 있었다.

    감자는 온도, 강수량, 일조시수 등의 환경적인 요인과 품 종에 따라 수량과 PGA 함량이 차이를 나타낸다고 보고하 였는데(Bejarano et al., 2000; Grunenfelder et al., 2006; Kim et al., 2016), 본 연구에서 감자의 PGA 함량은 환경적 인 요인보다 유전적인 요인이 강하게 영향을 미치는 것으 로 확인되었다. 따라서 PGA 함량이 낮은 감자를 생산하기 위해서는 PGA 함량이 낮은 품종의 개발이 필요하며, 교배 모·부본의 선정 등 육성 초기단계에서부터 체계적인 전략 수립이 필요하다고 판단되었다.

    괴경 수량성의 AMMI와 GGE 모델을 이용한 G×E 상호작 용 biplot 분석

    농업적 형질 평가하는데 AMMI 분석을 통해 변이에 대 한 교차 유효성 검사에 적합하며, 수량성의 유전형과 환경 과의 상호작용을 biplot으로 시각화하였다(Zobel et al., 1988; Gauch & Zobel, 1996; Tolessa et al., 2013). AMMI biplot 은 제 1 주성분 상호작용(PC 1)과 제 2 주성분(PC 2) G×E 상호작용에 대해 시각적으로 나타내는 것으로 수량은 재배 환경 요인에 강한 영향을 보였으며, G×E 상호작용에서도 영향을 나타내었다(Fig. 2). 괴경 수량은 강릉(E1) 지역의 수미(SP), 진부(E2) 지역의 고운(GU), 대관령(E3) 지역은 하령(HR) 품종에서 높은 것으로 나타났다. 또한, 분석결과 자영(JY)이 수량이 낮으면서 다양한 환경조건에서 미비한 G×E 상호작용을 보여 주었다. 수미(SP)는 수량이 높으면 서 비록 강릉(E1)과 상호작용 효과가 강력했으나, 재배환경 전반에 걸쳐 비교적 안정적인 적응성을 나타내었다. 나머 지 품종은 상호작용이 강하여 환경에 따라 수량변이가 심 하였으며, 이 중에서 가장 불안정한 유전형은 하령(HR)인 것으로 구명되었다.

    유전형 중심에 근거하여 분할된 특이치를 이용하여 구성된 GGE biplot은 재배환경과 유전형 사이의 관계를 설명할 수 있 으며, 이것은 G+GE (Genotype + Genotype and Environment) 가 전체의 97%를 차지하여 유전형과 재배환경 두 요인이 수 량에 영향을 주었다(Fig. 3). 재배환경을 나타내는 두 벡터 간 의 각도가 좁을수록 연관성이 강하며, 재배환경 벡터와 인접 한 위치에 있는 품종은 G×E 상호작용이 있다(Kroonenburg, 1995; Yan & Tinker, 2006). 즉, 강릉(E1)과 진부(E2) 지역 은 연관성이 강하며, 수미(SP), 고운(GU), 대서(AT) 품종의 수량성 증대에 영향을 주었다. 그러나, 대관령(E3)은 다른 두 재배환경과 이루는 각이 매우 크므로, 유사하지 않은 독 립적 환경이며, 하령(HR) 또한 다른 5품종과는 달리 독립 적인 유전형이었다.

    옥수수 유전형과 일부 재배지역 간의 밀접한 상관관계를 분석하여 유사지역의 시험규모를 줄일 수 있어 연구 효율 을 높일 수 있다고 보고하였는데(Choukan, 2010), 강릉(E1) 과 진부(E2) 지역이 유사지역으로 분류되어 시험평가 시 두 지역 중 한 지역만을 시험해도 비슷한 나머지 지역의 품종 특성을 추정할 수 있는 것으로 판단되었다.

    메가환경(mega-environment)에서 유전형의 생산성을 평 가하여 안정적인 품종을 선발하기 위해 GGE biplot의 적지 적품종 선정(Which-Won-Where) 옵션을 이용하여 폴리곤 뷰(polygon view)으로 나타내었다(Fig. 4). 폴리곤뷰의 다 각형은 biplot 원점에서 상대적으로 멀리 떨어진 유전형들 을 선으로 이어 그리므로 모든 유전형들이 다각형 내에 포 함된다(Gauch & Zobel, 1997; Yan, 2001). 선분1은 대서 (AT)와 홍영(HY)을 연결하였고, 선분 2는 홍영(HY)과 하 령(HR)로 연장되었고, 직각을 이루었다. 선분 3은 하령(HR) 과 수미(SP)로 연결되었고, 선분 4는 수미(SP)와 대서(AT) 로 연결되었다. 각 부문 내의 환경 그룹에서 최고 정점의 유전형을 잇는 폴리곤은 메가 환경을 나타내는데(Yan & Rajcan, 2002), 총 4개의 섹터(sector)로 나눌 수 있었다. 이 중 3개의 섹터에서 메가환경의 특성을 나타내는 유전형이 분포하였다. 첫 번째 섹터는 수미(SP), 대서(AT), 고운(GU) 이 하나의 메가환경을 나타내었고, 두 번째 섹터는 홍영 (HY)과 자영(JY)을 또 다른 메가환경으로 분류할 수 있었 으며, 마지막 섹터는 하령(HR)이 독립적인 메가환경으로 구 분 할 수 있었다. 각각의 메가환경의 꼭지점에 위치한 유전 형들은 각각의 환경에서 최고의 수량을 나타내었는데, 수미 (SP), 대서(AT), 고운(GU)은 강릉(E1)과 진부(E2)의 재배 환경에서 수량성이 높았으며, 하령(HR)은 대관령(E3)의 재 배환경에서 최고의 수량성을 나타내었다.

    PGA 함량의 AMMI와 GGE 모델을 이용한 G×E 상호작용 biplot 분석

    AMMI biplot은 제 1 주성분 상호작용(PC 1)과 제 2 주 성분(PC2) G×E 상호작용에 대해 시각적으로 나타내는 것 으로 α-solanine, α-chaconine과 PGA 함량은 G×E 상호작 용 효과가 있었다(Fig. 5). α-solanine은 G×E 상호작용이 가장 낮았고, α-chaconine과 PGA 함량은 상호작용 효과가 높았다. 재배환경과 유전형과의 관계를 살펴보면, 강릉(E1) 에서 하령(HR), 진부(E2)에서 대서(AT), 대관령(E3)에서 수미(SP)가 상호작용 효과가 높았다. 또한, 품종별로 비교 한 결과, 고운(GU)이 다양한 환경조건에서 G×E 상호작용 효과가 미비하였고, 재배환경 전반에 걸쳐 PGA 함량이 낮 아 안정적인 품종이었다. 그러나, 하령(HR)은 α-solanine, α- chaconine 및 PGA 함량이 환경에 따라 변이가 심해, 시험 에 사용한 품종 중에서 가장 불안정한 유전형이었다.

    GGE biplot의 폴리곤은 α-solanine, α-chaconine 및 PGA 에 대한 유전형 및 유전형 환경 변화의 100, 99, 100% (Fig. 6)을 설명할 수 있다. 따라서. α-solanine, α-chaconine 및 PGA의 한 섹터에서 재배환경이 모두 포함되어 환경적 인 영향보다 유전형의 영향이 컸으며, 유전형 주요 효과와 유전형의 상호 작용 효과도 작용하였다.

    중심점에서 멀리 떨어져 있는 환경은 유전형들의 발현에 미치는 영향이 크지만, 중심점 근처의 시험재배 환경에서 는 유전형들의 발현에 미치는 영향이 미비하거나 낮은 것 을 의미하는데(Yan et al., 2007), α-solanine, α-chaconine 및 PGA의 유전형 발현은 하령(HR)이 모든 환경(E1, E2, E3)에서 높았고, 고운(GU)이 낮았다(Fig. 6 right).

    이상으로 GGE와 AMMI biplot는 유전형의 발현이나 안 정성 분석하는 데 보다 정확하고 쉬운 해석이 가능하였는 데, 그 이유로는 각 유전형들의 발현 양상을 시각화하여 중 심축에서 있는 유전형들이 안정성이 높다는 것을 확인할 수 있었다. 따라서, 보다 정확한 유전형의 선발이 가능하였 고, 이는 각 재배환경에서 각각의 유전형들과 상호작용의 효과로 발현 정도를 보여줄 수 있기 때문이다(Yan et al., 2007; Park, 2017).

    따라서, 감자의 수량과 PGA 함량의 AMMI 상관관계를 biplot을 이용하여 분석한 결과, 수량은 재배환경이 큰 영향 을 미치므로 품종별 최적지 선정이 바람직하고, PGA 함량 은 유전적 요인이 크므로 PGA 함량이 적은 품종을 선발하 여 재배하는 것이 필요하다고 판단되었다.

    적 요

    감자 6품종인 수미(SP), 대서(AT), 하령(HR), 고운(GU), 홍영(HY), 자영(JY)을 대상으로, 해발고도별로 재배환경이 다른 강릉(E1), 진부(E2), 대관령(E3) 지역에서 2012년과 2013년 재배하여 괴경 수량성과 글리코알카로이드(PGA) 함량을 평가하였다. 품종이 가지고 있는 유전적 특성은 품 종 고유의 유전형(G)과 재배환경(E)과의 상호작용(G×E)을 거쳐 발현되므로 본 연구에서는 AMMI 모델과 GGE biplot 분석을 통해 지역별 수량성과 PGA 함량 변화 양상을 검토 하였다.

    • 1. 감자 수량은 재배환경과 상호작용이 차지하는 비율이 높고, PGA 함량은 유전형(품종)의 효과가 차지하는 비율이 높은 것으로 나타났다.

    • 2. 지역별로 높은 수량을 나타내는데 적합한 품종으로 강 릉에서 ‘수미’, 진부에서 ‘고운’, 대관령 에서 ‘하령’이 었으며, 수량이 높으면서 생산 안정성을 보인 품종은 수미였다.

    • 3. 지역별로 높은 PGA 함량을 보이는 품종으로 강릉에 서 ‘하령’, 진부에서 ‘대서’, 대관령에서 ‘수미’이었으 며, PGA 함량이 낮으면서 재배환경에 영향을 덜 받는 안정성이 뛰어난 품종은 ‘고운’이었다.

    • 4. 감자 품종의 양적 농업 형질인 수량은 재배환경에 따 라 차이를 보였으며, PGA 함량은 품종 고유의 형질 차이에 의해 다르게 나타났다.

    • 5. 감자의 수량성을 확보하기 위해서는 재배 적지의 선정 이 중요하고, PGA 함량을 낮추기 위해서는 저함유 품 종 개발이 선행되어야 한다고 판단되었다.

    사 사

    본 논문은 농촌진흥청 국립식량과학원 연구사업(과제번 호: PJ01024002)의 지원을 받아 수행되었습니다.

    Figure

    KJCS-62-333_F1.gif

    Test environments for potato cultivation in Korea. Environments are indicated within black dots by abbreviation in yellow.

    KJCS-62-333_F2.gif

    AMMI biplot showing the mean (main effect) vs. stability (PC1) view of both genotypes and environments on potato tuber yield. Abbreviations of genotypes and environments are as given in Table 1 and Fig. 1.

    KJCS-62-333_F3.gif

    Vector view of GGE biplot of environment-focused scaling of average tuber yield for 6 potato genotypes across three environments.

    E1, Gangneung; E2, Jinbu; E3, Daegwallyeong; SP, Superior; AT, Atlantic; HR, Haryoung; GU, Goun; HY, Hongyoung; JY, Jayoung.

    KJCS-62-333_F4.gif

    Polygon view of the GGE biplot of potato tuber yield for 6 genotypes over three environments.

    E1, Gangneung; E2, Jinbu; E3, Daegwallyeong; SP, Superior; AT, Atlantic; HR, Haryoung; GU, Goun; HY, Hongyoung; JY, Jayoung.

    KJCS-62-333_F5.gif

    AMMI biplot showing the mean (main effect) vs. stability (PC1) view of both, genotypes and environments on potato α-solanine (A), α-chaconine (B), PGA (C). Abbreviations of genotypes and environments are as given in Table 1 and Fig. 1.

    KJCS-62-333_F6.gif

    Polygon (which-won-where) view (left) and vector view (right) of GGE (genotype main effects plus genotype x environment interaction effect) biplot of α-solanine (A), α-chaconine (B), PGA (C) in six potato genotypes across three environments.

    Table

    Characteristics of the six potato genotypes evaluated in this study.

    zKim, 2016.

    Meteorological data from the three environments where potato was cultivated in 2012 and 2013.

    All data values obtained from nearest Korea Meteorological Administration of Database. (website: http://www.kma.go.kr).
    zRegion (masl) represented abbreviation of region and altitude in meters above sea level (Fig. 1. Reference).
    yMean represented 2012-2013 climate average for cultivation period, including temperature and precipitation.
    xPlanting period represented 2012-2013 after last frost date.
    vHarvesting period represented 2012-2013 before first frost date.

    Total tuber yield (kg·10a-1) of six potato genotypes across three environments during (2012-2013) main cropping season.

    zSP, Superior; AT, Atlantic; HR, Haryoung; GU, Goun; HY, Hongyoung; JY, Jayoung.
    yE1, Gangneung; E2, Jinbu; E3, Daegwallyeong.
    xValues underlined are the highest yields in each test environment.
    vAverage data for the three environments considered (E1, E2, and E3) ± standard deviation.

    AMMI analysis of variance for total tuber yield (kg·10a-1) of six potato genotypes grown in three environments in 2012-2013.

    Abbreviations: df, degree of freedom; SS, sum of squares; MS, mean sum of squares.
    zValues for the variables in each factor: NSNon-significant, *Significant at p<0.05, **Significant at p<0.01, or ***Significant at p<0.001.
    yValues within brackets indicate the portion of the E, G and GXE SS with respect to total yield variation.

    Mean tuber yield, scores for AMMI and rank of six potato genotypes tested for 2 years in three environments in Korea.

    zSP, Superior; AT, Atlantic; HR, Haryoung; GU, Goun; HY, Hongyoung; JY, Jayoung.
    yYield, Total tuber production (kg/10a); rYSI, rank of yield stability index.
    xAMMI model, Additive Main Effects and Multiplicative Interaction model, IPCA1, Interaction principal axes 1; IPCA2, Interaction principal axes 2; ASV, AMMI stability value; rASV, rank of AMMI stability value.

    Potato glycoalkaloid content (mg·100 g-1) in six potato genotypes across three environments during (2012-2013) main cropping season.

    zSP, Superior; AT, Atlantic; HR, Haryoung; GU, Goun; HY, Hongyoung; JY, Jayoung.
    yE1, Gangnueng; E2, Jinbu; E3, Daegwallyeong; CHA, α-Chaconine; SOL, α-Solanine; PGA, potato glycoalkaloid.
    xValues underlined represent the highest glycoalkaloid content in each test environment.
    vAverage data for three environments (E1, E2, and E3) ± standard deviation.

    AMMI analysis of variance for potato glycoalkaloid (mg·100 g-1) in six potato genotypes grown at three environments.

    Abbreviations; df: degree of freedom.
    zValues for the variables in each factor:NSNon-significant, *Significant at p<0.05, **Significant at p<0.01, or ***Significant at p< 0.001.
    yValues within brackets indicate the portion of the E, G and GXE SS with respect to the total yield variation.

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