Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 0252-9777(Print)
ISSN : 2287-8432(Online)
The Korean Journal of Crop Science Vol.62 No.3 pp.241-248
DOI : https://doi.org/10.7740/kjcs.2017.62.3.241

The Effects of Drought Stress on Inorganic Compound and Growth of Potato Plant

Gyeryeong Bak1, Gyejun Lee1, Jihong Cho1
1Highland Agriculture Research Institute, National Institute of Crop Science, 5481 Gyeonggangro, Daegwallyeong, Pyeongchang-Gun, Gangwon-Do 25342, Korea
Corresponding author: Gyeryeong Bak; +82-33-330-1950; (bgl1228@korea.kr)
May 4, 2017 August 28, 2017 September 1, 2017

Abstract

Yield of potato is largely influenced by drought stress. This study was conducted in Gangneung and Cheongju during the spring cropping of potato. Potatoes in the Gangneung area were affected by drought but there was no damage due to drought in Cheongju. During the early-growth stage, the contents of inorganic components like available phosphate and growth characteristics of the potato leaf in Cheongju were significantly higher than those in Gangneung but there was no difference after the flowering stage. It was considered that the potato plants cultivated in Cheongju could vigorously grow than that of Gangneung under drought stress. In addition, the content of calcium (Ca), which is a secondary messenger related to aging, was found to be higher in potato plants grown in Cheongju than in Gangneung and accumulated more quickly in potato plants of Cheongju. Because magnesium (Mg) was also found to be higher in potato plants from Gangneung by a wide margin, this phenomenon was thought be related with drought stress. The amounts of all inorganic components absorbed from soil were higher in Cheongju than in Gangneung, showing a relatively higher plant biomass in Cheongju. Correlations of development indexes related to leaf showed less or no relation in Gangneung. According to yield characteristics of the harvest stage, although yield was greatly reduced under drought stress condition, the rate of commercial yield was not significantly affected under the drought stress condition. Consequently, it was considered that these responses to drought stress could be utilized to stabilize potato production under the stressful conditions associated with abnormal climate.


건조스트레스가 감자 식물체 무기성분 및 생육에 미치는 영향

백 계령1, 이 계준1, 조 지홍1
1농촌진흥청 국립식량과학원 고령지농업연구소

초록


    © The Korean Society of Crop Science. All rights reserved.

    This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

    지구온난화와 그에 따른 기후변화는 최근 20여 년간 큰 이슈가 되는 문제 중 하나이다. 지구온난화는 태풍, 가뭄, 홍수, 폭우 등의 이상기후를 일으킬 뿐 아니라 관수, 생태 계, 식량생산과 인간 건강에도 영향을 준다(Calzadilla et al., 2013). 특히 기상의 영향을 많이 받는 농업에서는 이러한 기후변화가 식량생산을 감소시킬 것이라고 전망한다(Luck et al., 2011). 그 중에서도 물은 안정적인 식량생산을 위해 서는 필수적이다. 기후모델에 따르면 지구온난화로 인해 가뭄이 확대되고 증발산량이 증가할 것이라고 예측하고 있 으며(Cook et al., 2007), 이에 따른 물 부족에 대응하기 위 해 이에 대한 연구나 건조스트레스에 대한 식물체의 반응 에 대한 연구도 많이 수행되어 왔다(Elliott et al., 2014; Chartzoulakis & Bertaki, 2015; Ashofteh et al., 2015; Jaleel et al., 2009).

    감자(Solanum tuberosum L.)는 벼, 밀, 옥수수와 함께 4 대 식량작물 중 하나로 남미와 독일, 영국등에서 주식으로 이용하고 있으며 불리한 기상조건에서도 비교적 안정적인 생산이 가능하다. 우리나라에서 구황작물로 생각되던 감자 는 선진국에서는 소비량이 감소하고 있지만 개발도상국에 서는 점차적으로 증가하고 있는 추세이다(Cho et al., 2011). 세계적으로 2046~2069년에는 가뭄이 감자의 수확량을 18~ 32% 감소시킬 것이라는 연구결과가 있는데(Hijmans, 2003), 이러한 기후변화에 대응하는 연구가 반드시 필요하다. 비 생물적 스트레스(abiotic stress)에 대한 감자의 반응 연구는 주로 지하부인 괴경을 대상으로 연구되어 왔으며, 지상부 인 식물체에 대한 연구는 미미한 실정이다. 괴경이 비대하 면서 지상부로부터 지하부로 양분의 전류가 일어나기 때문 에 높은 감자 수확량을 얻기 위해서는 지상부의 왕성한 생 육도 필요하다. 식물체는 건조스트레스를 받으면 형태학적 으로는 엽면적이 감소되고 잎의 탈리가 촉진되는 등 증산 을 감소시키기 위한 변화가 일어나고, 앱시스산 등의 식물 호르몬이 관여하게 되면서 식물체 내에서 건조스트레스에 대응하는 여러 가지 반응이 일어나게 된다(Taiz & Zeiger, 2009). 건조스트레스에 대한 감자 식물체의 반응에는 식물 체의 유전, 생육단계, 그리고 환경이 복잡하게 영향을 준다 (Obidiegwu et al., 2015). 또한 식물체내의 몇몇 요소들의 농 도는 잎・줄기 생장량을 변화시킬 수 있다(Kolbe & Stephan- Beckmann, 1997). 본 연구에서는 감자 식물체가 가뭄으로 인해 건조스트레스를 받았을 때 식물체 내의 무기성분 변 화, 양분흡수 특징, 그리고 생육조사를 통해 형태학적 특징 을 연구하여 가뭄피해에 대응하는 기초자료로 활용하고자 한다.

    재료 및 방법

    시험포장 및 재배관리

    본 시험에서 이용된 포장은 충청북도 농업기술원(충북 청 주시 청원구 오창읍, 위도 36.69, 경도 127.50) 내 위치한 포 장과 강원도 강릉시 병산동에 위치한 포장(위도 37.76, 경 도 128.94)으로 감자 지역적응시험 포장이다. 두 지역 모두 고령지농업연구소에서 제공한 2015년 기본식물 씨감자를 봄재배로 사용하였고, 재식거리는 80 × 25 cm, 폴리에틸렌 재질의 흑색비닐피복을 하였다. 시비량은 N-P205-K2O-퇴비 를 10-10-12-2000 (kg/10a) 투입하였다. 청주는 토양수분 상 태를 고려하여 관수를 하였고, 강릉은 관수를 하지 않았다. 파종일은 청주 2016년 3월 16일, 강릉 2016년 3월 22일이 었으며 수확은 두 지역 모두 6월 20일에 이루어졌다(Table 1).

    2016년 기상상황 및 토양수분자료

    2016년도 청주와 강릉의 기상자료는 기상청 데이터베이 스(http://www.kma.go.kr)을 이용하였으며, 청주는 청주 기 상대, 강릉은 강릉 기상청에서 기록한 자료를 각각 사용하 였다. 2016년도 기상분석은 봄감자 생육기인 3월 상순부터 6월 하순까지의 일조시수, 평균기온, 강수량 데이터를 가지 고 최근 5년의 평균과 비교하였다. 2016년도 청주와 강릉 지역에서 감자 주요 생육기의 강수량과 평균기온은 Fig. 1 에 나타내었다.

    토양수분자료는 농촌진흥청 국립농업과학원에서 제공하 는 자료를 사용하였으며, 조사지점인 강릉시 안반데기와 청주시 남일면의 토양수분함량 자료를 통해 시험포장의 토 양수분량을 추측하였다.

    토양 시료채취 및 분석방법

    기본토성 분석을 위해 경운작업 전(청주: 2월 10일, 강릉: 3월 2일)에 포스트 홀 핸드 오거(auger, 6987 ZG Giesbeek, Giesbeek, Netherlands)를 사용하여 표토(0~15 cm)와 심토 (20~35 cm)의 토양을 채취하여 토양분석을 수행하였다(Table 1). 또한 작물 생육기간 중 흡수한 토양의 양분을 조사하기 위해 수확기인 6월 20일에 같은 방법으로 토양시료를 채취 하였으며, 이랑과 고랑이 있을 시 고랑에서 시료를 채취하 였다. 작물생육기간 중 토양시료 채취는 뿌리주변의 표토 인 근권과 같은 높이에서 수행하였다. 시료는 시험포장에 서 5지점의 토양을 시료채취 봉지에 넣은 후 균일하게 혼 합하였다. 채취한 토양시료는 2일간 음건한 후 2 mm 체로 쳐서 분석시료로 사용하였다. 분석항목은 토성, pH, 유기물 함량, 유효인산(Av. P2O5), 치환성 양이온(K, Ca, Mg, Na), EC 였으며, 토성은 비중계법, 토양 양분은 농업과학기술원 토양 및 식물체 분석법(NIAST, 2002)에 준하여 pH와 EC 는 초자전극법, 유기물함량은 CN분석기(Vario Max Cube elementar, Hanau, Germany)로 탄소함량을 측정한 후 환산 하였고, 유효인산함량은 Lancaster 방법에 따라 UV 720 nm 에서 측정(UV/VIS spectrometer, Lambda 25, Perkinelmer Co., Norwalk, CT, USA)하였으며, 치환성 양이온함량은 1M의 NH4OAc 추출액으로 침출하여 유도결합질량분석기 (Inductively Coupled Plasma Spectrometer, Optima 2100DV, PerkinElmer Co.)로 분석하였다. 감자 생육기간 중 토양 양 분 흡수량은 경엽 생장기에 채취하여 분석한 값에서 수확 기 때 채취하여 분석한 값의 차이로 환산하였다.

    식물체 시료채취 및 조사・분석방법

    식물체의 시료채취는 경엽생장기, 개화기, 괴경비대기, 수 확기에 행해졌으며(Fig. 2), 자세한 시기는 Table 2와 같다. 조사는 각 생육시기에 10주씩 채취하여 수행하였다. 생체 중은 현장에서 즉시 측정하였고, 엽면적지수는 시료채취일 로부터 24시간이 지나기 전에 측정하였다. 건물중은 70ºC 의 열풍 건조기(Vision scientific. Co. LTD, Korea)를 이용 하여 72시간 건조 후 측정하였다. 식물체 무기성분은 건조 후 마쇄한 식물체 시료를 농업과학기술원의 토양 및 식물 체 표준법에 따라 분석하였다. 분석항목은 총 질소(T-N, %), 총 탄소(T-C, %), 유효인산(Av. P2O5, mg/kg), 칼륨(K, cmol/kg), 칼슘(Ca, cmol/kg), 마그네슘(Mg, cmol/kg)이었다.

    생육 및 수량조사

    감자 식물체가 건조스트레스를 받았을 경우 식물체의 생 육특징을 알아보기 위해 청주와 강릉에서 주요 생육기에 생 육조사를 수행하였다. 생육조사는 농촌진흥청 농사시험연 구조사기준에 준해 실시하였고 생육형질로는 초장, 경장, 경엽중, 경엽건중, 엽면적, 엽수를 조사하였으며, 엽면적지 수는 1 m2 기준으로 환산하였다. 강릉의 경우 가뭄으로 수 확기에 식물체가 거의 남아있지 않아서 생육조사 수행이 불가하였다. 수량은 각 지역에서 10주씩 수확하여 조사한 후 10 a인 1,000 m2 기준의 수량을 산출하였으며, 1개의 무 게가 51 g 이상인 감자를 상서로 하여 상서율을 구하였다.

    통계분석

    유의성 검정은 R 프로그램을 이용하여 분석하였고, 조사 표본 10주의 평균에 대한 t-검정을 실시하였으며, 생육지수 들 사이의 상관분석은 엑셀 프로그램을 이용하여 피어슨 (Pearson) 상관계수로 분석하였다.

    결과 및 고찰

    감자 생육기간 중 식물체 무기성분함량

    2016년 봄감자 생육기간 중 기상조사 결과 청주와 강릉 의 일조시수는 최근 5년 대비 각각 118.6시간, 142.6시간씩 증가하였고 강수량은 356.26 mm에서 269.6 mm, 358.06 mm에서 176.4 mm로 감소하였다. 전반적으로 기온은 청주 와 강릉이 비슷하였지만 전 생육기에 걸쳐 강수량은 강릉 이 청주보다 적었으며, 특히 강릉에서는 5월 중순부터 6월 상순까지 비가 오지 않았다. 토양수분함량 그래프를 통해 2016년 봄감자 재배기간 중 강릉의 토양수분함량이 가뭄 상태였다는 것을 알 수 있었다(Fig. 2). 강릉 2016년도 봄감 자 재배에서 강릉과 청주의 각 주요 생육기 때 식물체 무기 성분 함량(Table 3)을 비교하면 공통적으로 생육 후반으로 갈수록 칼슘(Ca)이 증가하였고, 유효인산은 두 지역 모두 경엽신장기에 가장 높은 수치를 기록한 후 생육 후반으로 갈수록 감소하는 경향을 보였다. 칼슘은 경엽신장기 때는 청주에서 채취한 감자식물체에서 더 높은 함량을 보였으나, 생육 후기에는 강릉에서 채취한 식물체에서 더 높은 수치 를 보였다. 마그네슘(Mg)은 생육 초기에는 강릉의 잎에서 만 청주보다 높았으나, 생육 후반에는 잎, 줄기 모두 큰 차 이로 청주보다 높은 수치를 보였으므로 건조스트레스와 마 그네슘 증가가 연관되어 있다고 생각할 수 있다. 건조스트 레스는 리블로스 비스포스페이트(RuBP) 합성, 루비스코효 소의 활성과 카르복시화의 효율을 감소시키는데(Gimenez et al., 1992; Faver et al., 1996) RuBP 합성의 제한은 ATP 합성을 저해시켜서 결과적으로 Mg2+를 증가시킨다는 보고 가 있었다(Lawlor, 2002). 강릉에서 재배한 감자 식물체의 마그네슘이 증가한 것은 이와 일치하는 경향이며, 1997년 Kolbe et al.의 논문에서도 생육 후반으로 갈수록 Ca과 Mg 함량이 증가하고 유효인산이 감소하는 결과를 보였다.

    감자 생육기간 중 토양 양분흡수량

    청주와 강릉에서 감자 생육 전・후의 양분 흡수량을 토양 분석을 통하여 추정하였다(Fig. 3, Table 4). Table 4에서 생육 전반에 걸쳐 청주토양의 pH가 높은 이유는 Table 1에 서 알 수 있듯이 본래 청주포장의 pH가 높은 것과 관련이 있다고 생각된다. 토양분석을 통해 추측한 두 지역에서의 유기물 흡수량은 청주에서 확연하게 높은 것을 알 수 있었 다(Fig. 3). 이는 청주에서는 감자의 생육이 정상적으로 이 루어진 반면, 강릉의 경우 건조스트레스로 생육량이 적었기 때문으로 생각된다. 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg)은 강 릉 토양에서는 전부 증가하였고, 청주 토양에서는 칼슘(Ca) 만 증가하였는데, 파종 전 투입한 비료가 천천히 분해되어 증가한 것으로 추측된다. 강릉토양에서 토양 중 무기성분이 많았던 원인은 식물체가 충분한 생장을 하지 못하여 분해된 양분이 이용되지 못한 것이 원인이라고 추측된다.

    가뭄조건 하에서 감자 주요 생육기 식물체 생육상태

    생육조사 결과 건조스트레스를 받을 경우 전반적으로 생 육이 저조해지는 것을 알 수 있었다(Fig. 4). 많은 작물에서 건조스트레스는 세포의 생장과 성장을 억제하기 때문에 작 물 생육이 정상적으로 이루어지지못한다(Jaleel et al., 2009; Farooq et al., 2009). 감자의 경우 식물체가 건조스트레스 를 받을 때 경장이 짧아졌다는 연구결과도 있다(Heuer & Nadler, 1995). 이전 연구에서는 식물체가 건조스트레스를 받을 때 광화학적인 효율과 루비스코 활성을 제한함으로써 생화학 대사와 생리적 대사에 영향을 미친다는 것이 밝혀 졌으며(Xu et al., 2010), 특히 생육 중반의 건조스트레스는 생체량과 수량에 커다란 영향을 끼친다고 알려져 있다 (Pinheiro & Chaves, 2010). 이상적인 엽면적 생장은 광합 성량과 밀접하게 연관되어 있으므로 많은 식물에서 건조 스트레스는 주로 잎의 생장과 발달을 저해시킨다(Farooq et al., 2009). 강릉에서 비가 거의 오지 않은 생육 중・후반 기의 엽면적지수와 경엽중을 청주에서 채취한 식물체와 비 교해 보면 큰 차이는 없으나, 생육 후반기에 급격하게 감소 되는 것을 관찰할 수 있었다(Fig. 4). 각 생육지표들의 연관 성을 분석한 결과(Table 5, 6) 청주에서 채취한 식물체는 엽 면적지수와 경엽중이 0.99로 높은 정의 상관관계를 보이는 반면, 강릉에서 채취한 식물체는 오히려 -0.72의 음의 상관 관계를 보이는 것을 알 수 있었다. 이는 가뭄 환경 속에서 건조에 약한 잎의 생육은 많이 저조해지지만, 건조에 강한 줄기의 생육은 상대적으로 건조스트레스에 대응을 한 결과 라고 생각된다. 또한 청주에서 채취한 식물체는 엽수를 제 외한 생육지표들 대부분이 높은 정의 상관관계를 보이는 반면 강릉에서 채취한 식물체는 잎과 관련된 지수들이 상관 관계를 보이지 않거나 약해진 것을 볼 수 있었는데, 이는 가뭄조건으로 인하여 건조에 약한 잎이 빠르게 쇠락하였기 때문으로 생각할 수 있다.

    가뭄조건 하에서 감자 수량특성

    최적 환경조건에서 감자는 생육 중반까지 지상부가 왕성 히 생육하고 괴경비대기 이후인 생육 후반기에는 지하부로 양분을 전류시키면서 괴경을 비대시키지만, 지상부 생육 이 저조하면 수량이 떨어지는 경향을 나타낸다(Kolbe & Stephan-Beckmann, 1997). 본 시험에서도 봄감자 생육기간 중 건조스트레스를 받은 강릉포장의 경우 감자의 지상부 생육이 저조하였고, 상서율은 두 지역간에 유의한 차이는 없지만 전체수량이 청주에서 재배한 감자의 수량과 비교하 여 유의하게 낮았다(Fig. 5).

    적 요

    가뭄조건에서 봄감자의 무기성분함량 및 생육특성에 대 한 결과는 다음과 같다. 생육기간 중 식물체 내 무기성분 함량 중 유효인산은 생육 초반 청주에서 유의하게 높았지 만 개화기 이후 차이가 없어졌으며, 칼슘은 청주지역보다 강릉에서 더 빠르고 흡수되고 많은 체내 축적을 보였다. 마 그네슘은 청주보다 강릉에서 높은 함량은 보여 건조스트레 스에 따른 칼슘 흡수와 매우 밀접하게 관계가 있다고 생각 된다. 생육기간 중 토양 양분 흡수량은 모든 무기양분을 청 주가 강릉보다 더 많이 흡수하였으며, 이는 청주의 감자 생 육량이 건조스트레스로 제대로 생육하지 못한 강릉의 감자 보다 크고, 생육기간도 더 길었기 때문으로 추정된다. 감자 주요 생육기의 생육은 강릉과 청주 모두 비슷하였지만 강 릉에서의 생육량 감소가 더 큰 경향을 보였다. 각 생육지표 들의 상관관계는 건조에 취약한 잎을 제외한 다른 요소들 은 강릉과 청주 모두 정의 상관관계를 보였지만, 잎의 영향 을 받는 요소들은 강릉에서 그 상관관계를 볼 수 없었다. 감자 괴경의 수량은 상품비율은 건조스트레스를 받지 않을 때와 큰 차이를 보이지 않았으나, 건조스트레스 하에서 지 상부의 생육이 저하되고 생육기간이 짧아 수량은 크게 감 소되었다.

    사 사

    본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구사업(과제번호: PJ01 1343072017)의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    KJCS-62-241_F1.gif

    The weather condition and soil moisture content of Cheongju and Gangneung during potato growing period on 2016.

    KJCS-62-241_F2.gif

    Plant growth condition of sampling time during potato growth period on 2016.

    KJCS-62-241_F3.gif

    Soil nutrient absorption of potato plants cultivated in Cheongju and Gangneung

    KJCS-62-241_F4.gif

    Changes in LAI*1 (A) and plant weight (B) of potato plants cultivated in Cheongju and Gangneung during different growth stage, *1LAI : Leaf Area Index.

    KJCS-62-241_F5.gif

    The yield characteristics of potatoes cultivated in Cheongju and Gangneung.

    Table

    Soil texture and soil chemical properties of potato fields from Cheongju and Gangneung.

    *1CL : clay loam,
    *2O.M. : Organic matter

    Sampling time of each growth stage during potato growth period in 2016.

    Inorganic components present in potato plants cultivated in Cheongju (CJ) and Gangneung (GN).

    t test,
    *p<0.05,
    **p< 0.01, n=10

    Soil chemical properties of potato plants grown in Cheongju (CJ) and Gangneung (GN) during different potato growth stages.

    t test,
    *p < 0.05
    **p < 0.01, n=3

    Correlation analysis of growth indexes of potato plants cultivated in Cheongju.

    Correlation analysis of growth indexes of potato plants cultivated in Gangneung.

    Reference

    1. Ashofteh P. -S. , Haddad O. B. , MariA o M. A. , Asce D. M. (2015) Risk Analysis of Water Demand for Agricultural Crops under Climate Change. , Journal of Hydrologic Engineering, Vol.20 (4)
    2. Calzadilla A. , Rehdanz K. , Betts R. , Fallon P. , Wiltshire A. , Tol R.S. (2013) Climate change impacts on global agriculture. , Clim. Change, Vol.120 (1-2) ; pp.357-371
    3. Chartzoulakis K. , Bertaki M. (2015) Sustainable Water Management in Agriculture under Climate Change. , Agriculture and Agricultural Science Procedia., Vol.4 ; pp.88-98
    4. Cook E.R. , Seager R. , Cane M.A. (2007) North American drought: reconstructions, causes, and consequences. , Earth Sci. Rev., Vol.81 (1-2) ; pp.93-134
    5. Elliott J. , Deryng D. , Muller C. , Frieler K. , Konzmann M. , Gerten D. (2014) Constraints and potentials of future irrigation water availability on agricultural production under climate change. , Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.111 (9) ; pp.3239-3244
    6. Farooq M. , Wahid A. , Kobayashi N. , Fujita D. , Basra S.M. (2009) Plant drought stress: effects, mechanisms and management. , Agron. Sustain. Dev., Vol.29 (1) ; pp.185-212
    7. Faver K.L. , Gerik T.J. , Thaxton P.M. , Elzik K.M. (1996) Late season water stress in cotton.2. leaf gas exchange and assimilation capacity. , Crop Sci., Vol.36 (4) ; pp.922-928
    8. Gimenez C. , Mitchell V.J. , Lawlor D.W. (1992) Regulation of photosynthetic rate of two sunflower hybrids under waterstress. , Plant Physiol., Vol.98 ; pp.516-524
    9. Heuer B. , Nadler A. (1995) Growth, development and yield of potatoes under salinity and water deficit. , Aust. J. Agric. Res., Vol.46 ; pp.1477-1486
    10. Hijmans R.J. (2003) The effect of climate change on global potato production. , Am. J. Potato Res., Vol.80 ; pp.271-280
    11. Jaleel C.A. , Manivannan P. , Wahid A. , Panneerselvam R. (2009) Drought stress in Plants: A Review on Morphological Characteristics and Pigments Composition. , Int. J. Agric. Biol., Vol.11 (1) ; pp.100-105
    12. Cho J.H. , Shon H.B. , Chang D.C. , Im J.S. , Kim H.J. (2011) Rediscovery of potatoes. , RDA Interrobang., Vol.29 ; pp.1-20
    13. Kolbe H. , Stephan-Beckmann S. (1997) Development, growth and chemical composition of the potato crop (Solanum tuberosum L.). II. Tuber and whole plant. , Potato Res., ; pp.135-153
    14. Lawlor D.W. (2002) Limitation to photosynthesis in waterstressed leaves: stomata vs. metabolism and the role of ATP. , Ann. Bot. (Lond.), Vol.89 (7) ; pp.871-885
    15. Luck J. , Spackman M. , Freeman A. , Bicki P. T. , Griffiths W. , Finlay K. , Chakraborty S. (2011) Climate change and diseases of food crops. plant pathology. , Climate Change and Plant Diseases, Vol.60 (1) ; pp.113-121
    16. Obidiegwu J.E. , Bryan G.J. , Jones H.G. , Prashar A. (2015) Coping with drought: stress and adaptive responses in potato and perspectives for improvement. , Front. Plant Sci., Vol.22 (6) ; pp.1-23
    17. Pinheiro C. , Chaves M.M. (2010) Photosynthesis and drought: can we make metabolic connections from available data? , J. Exp. Bot., Vol.62 (3) ; pp.869-882
    18. Taiz L. , Zeiger E. (2009) Plant Physiology fourth edition,
    19. Xu Z. , Zhou G. , Shimizu H. (2010) Plant responses to drought and rewatering.,